هورمون های گیاهی(اسيد آبسيزيك )
نقش اسيد آبسيزيك :
- روزنه ها را تحريك مي كند ( فشار آب سنتز ABA را افزايش مي دهد )
- مانع رشد جوانه هامي شود به همان اندازه برروي ريشه ها زياداثر نمي گذارد يا ممكن است حتي باعث رشدريشه ها شود.
- باعث مي شود بذرها پروتئين هاي ذخيره شده را هم اندازه كنند.
- مانع تاثير جبرلين ها بر روي تحريك انتهايي سنتز α - آميلاز مي شود.
- تأثيربر ايجاد و حفظ دوره كمون دارد.
- موجب نسخه برداري ژن به ويژه براي بازدارندگان پروتيناز در واكنش به زخم كردن مي شودكه ممكن است نقش ظاهري در حفاظت در برابر ميكروبهاي بيماري زا راتوضيح دهد.
بيوسنتز و متابوليسم :
ABAيك تركيب طبيعي است كه در گياه اتفاق مي افتد .اين تركيب 50-ترپن دار،15كربنه است كه تا حدي از طريق مجراي Mevalonic در كلروپلاست و پلاستيدها توليد ميشود . اين ماده تا حدودي در كلروپلاست هم اندازه مي شود بنابراين بيوسنتز در ابتدا در برگهااتفاق مي افتد.
توليدABA به فشارهايي نظيراز دست دادن آب ودماي يخ بستن عكس العمل نشان ميدهد . گمان مي رود كه بيوسنتز بطور غيرمستقيم بواسطه توليد كاروتنوئيدها اتفاق مي افتد.كارتنوئيدها پيگمانهايي هستندكه ازكلروپلاست حاوي 40 كربن توليد مي شوند. تفكيك اين كاتنوئيدها توسط مكانيزم زير صورت مي گيرد :
1: اين عنصر ايزومرمي شودو سپس از طريق واكنش ايزومرايز ، پس از واكنش اكسيداسيون ، شكافته مي شود .
2:يك مولكول xanthonin توليد شده پايدار نيست و خود به خود به آلدهيد ABA مبدل مي شود .
3: يك مولكول xanthonin از يك مولكول violaxanthonin توليد مي شود و معلوم نيست براي دو محصول توليدي حياتي ديگر چه اتفاقي مي افتد .
4: اكسيداسيون بيشتر در ABA حاصل مي شود .
5: مي توان مولكول را به دو روش فعال ساخت :
الف) مي توان با پيوستن گلوز به ABA استر گلوكز – ABA را تشكيل داد .
ب) اكسيداسيون ABA مي تواند براي تشكيل اسيد فاسيك و اسيد دي هيدرو فاسيك
صورت پذيرد .
6: انتقال ABA مي تواند در بافت هاي چوبي و آبكش هر دو صورت بپذيرد . ABA مي تواند از ميان سلولهاي پارانشيم نيز جابجا شود . جابجايي اسيد آبسيزيك در گياهان ، قطبيتي نظير اكسين ها نشان نمي دهد .
اسيد آبسيزيك قادر به حركت به بالا و پايين ساقه است .
در برخي بافت هاي گياهي بويژه جوانه هاي تازه تركيبي وابسته بنام xanthoxineاتفاق مي افتد .
آيا xantoxine واسطه اي براي بيوسنتزABA است يا اينكه اين ماده محصولي مستقل است كه ترپن دار است .
اين امر زماني ثابت شد كه توانستند نشان دهند كه اسيد ميوالونيك با علامت حاصله از راديواكتيو در ABA وارد مي شود . ولي روشن نشد كدام ماده واسطه ر توليد مي كند. 2 بيوسنتز جايگزين انتخابي مورد بحث بوده است :
1: ABA محصول تخريب xanthophyll بويژه محصول تخريب violaxanthin است .
2: ABA ازپيش ماده C15 با استفاده از مجراي مجزا توليد مي شود و بدين ترتيب از متابوليسم xanthophyll / كارتنوئيد مستقل است .
نظريه نخست در ابتدا به نظر پذيرفتني تر و محتمل تر مي آمد چون ساختارهاي xanthophyll و ABA تا ميزان زيادي با هم مطابقت مي كنند . تغيير و دگرگوني در خارج از آزمايشگاه زماني اتفاق مي افتد كه در معرض نور شديد قرا گيرد و گرچه بار محصولي فوق العاده كمي داشته باشد . اين نظريه ومشاهدات تكميل كننده در خارج از آزمايشگاه دوباره اولين فرضيه را زير سئوال برد .
فعاليتهاي بيولوژيكي :
فعاليت ABA به تنهايي براي حفظ ركود غنچه ها ولو در دراز مدت كافي نيست . پس از جوانه زدن غلظت ABA در غنچه ها بطور چشمگيري افت مي كند در حالي كه اين امر ناشناخته باقي مي ماند كه آيا اين كاهش در اثر فقدان مواد ذخيره اي است يا خير ولي تفكيك يا صورت هاي تغيير يافته آن نظير گلي كوليزه كردن را تقويت مي كند ، برعكس ميزان ABA را در طي توليد بذر افزايش مي دهد .
ABA يك بازدارنده مؤثر در جوانه زدن است و به غلظت زيادي در بذرهاي در حال ركود توليد مي شود . در طي جوانه زدن به عيناً حجم آن در غنچه هاي در حال رشد كم مي شود و اين نشانگر آن است كه عمل جوانه زدن توسط معدل اكسين ها ، جيبرلين ها ، سيتوكنين ها از يك سو و از سوي ديگر توسط ABA تقريباً بدون تاثير گذاري بر ريزش برگها است . در حالي ABA اثري واضح بر ريزش ميوه ها دارد . علاوه بر آن تاثير منظم اسيد آبسيزيك بر تعادل آب مشاهده شده است . به محض اينكه ذخيره آب پهنك بريده برگ گندم قطع شود اتساء غشاء پرتوپلاشم سلولي ورم سلول ، سلولهاي گياهي آن كاهش مي يابد و غلظت ABA درحين 4 ساعت 40 برابر افبزايش مي يابد . اين اثرات در جوانه هاي ريشه نيز مشاهده شد.
10-5 % از دست دادن آب از وزن گياه سبز كافي بود تا سطح ABA را افزايش دهد . اين افزايش به سنتز بستگي دارد و به آزاد سازي حالتي غير فعال چنانچه مي توان توسط W.Milbrrow نشان داد بستگي ندارد . اگر وضعيت گياه كمي بهتر شد يا حتي بطور چشمگيري ضعيف شد غلظت ABA بالا باقي مي ماند . اين باعث بسته شدن روزنه ها مي شود بدين ترتيب مانع از دست دادن بيشتر آب مي شود .
به نظر مي رسد كه ABA مانع بالارفتن يونهاي پتاسيم است . يونهاي پتاسيم براي شروع مكانيزم سلولهاي محافظ ، ضروري و اساسي است .
ABA تاثير هورمون هاي محرك رشد گياه ( اكسين ، جيبرلين ، سيتوكنين ) در چند بافت گياهي را برعكس مي كند . براي مثال دربذرهاي در حال جوانه زدن گياه گندم پس از مصرف ABA عمل سنتز هيدروكسي لاز اتفاق نمي افتد .
بطور خلاصه مي توان اهميت تاثير ABA را به يك تاثيرگذار تعبير كرد كه داراي قابليت بستن قسمتهاي معيني از مكانيسم گياهي براي دوره اي از زمان است . چونABA به آساني از بافتها جدا مي شود تاثير آن قابليت برعكس شدن را دارد . براي مثال جلوگيري از جوانه زدن بذرها در ميوه هاي انگور يا گوجه فرنگي حتي وقتيكه بذرها در محيط مرطوب قرار بگيرند عمل جوانه زدن رخ نمي دهد .
منبع: گروه زیست شناسی منطقه ۵ تهران
سید علی عباسی صفی آبادی