زیست شناسی

C3

تیپ C3 که در اکثر گیاهان دیده می شود، به دلیل اینکه CO2 تثبیت شده در ساختار گیاه، در اولین مرحله از واکنش‌های تاریکی فتوسنتز (چرخه کالوین) توسط آنزیم روبیسکو منجر به تولید قندی 3 کربنی موسوم 3- فسفو گلیسر آلدهید می‌شود، به این نام معروف است. این گروه از گیاهان با یک مشکل جدی مواجه هستند:

تنفس نوری

این فرآیند که به دلیل عملکرد دوگانه روبیسکو (کربوکسیلاسیون و اکسیژناسیون) رخ می‌دهد، منجر به کاهش بازده فتوسنتز در گیاهان می‌شود. دلیل این هم که این گیاهان بر خلاف گیاهان تیپ C4 قادر به حذف چنین فرآیندی نیستند به ساختار این دو دسته گیاهی برمی‌گردد: در گیاهان C4 محل انجام مرحله روشنایی فتوسنتز (مراحل مربوط به انتقال الکترون بین فتوسیستم I و II که منجر به رهاسازی اکسیژن به عنوان عامل آغازگر تنفس نوری می‌شود)

 از محل انجام واکنش‌های مرحله تاریکی (چرخه کالوین که روبیسکو در این چرخه قرار دارد) جدا است! به طوری که واکنش اول در سلول‌های مزوفیلی و واکنش دوم در سلول‌های غلاف آوندی رخ می‌دهد. این امر موجب می شود که اصولا اکسیژن آزاد شده طی واکنش‌های روشنایی در مزوفیل به دلیل عدم دسترسی به روبیسکو به عنوان عامل تنفس نوری (که در درون سلول‌های غلاف آوندی است)قادر به ایجاد تنفس نوری نباشد .

در طرف مقابل ، در گیاهان C3 چنین تمایز سلولی در انجام دو مرحله فتوسنتزی وجود نداشته و هر دو مرحله در سلول مزوفیلی رخ داده و اکسیژن آزاد شده طی واکنش‌های نوری به عنوان سوبسترایی رقابتی با دی اکسید کربن بر روی جایگاه فعال آنزیم روبیسکو به رقابت پرداخته و منجر به وقوع تنفس نوری شود که این امر موجب کاهش بازده  فتوسنتز در این گیاهان می شود .  اصولا میزان تمایل روبیسکو  به دی اکسید کربن خیلی بیشتر از تمایل آن به اکسیژن است. ولی به هر حال همین مقدار تنفس نوری هم میتواند منجر به کاهش بازده تنفس نوری شود.

در گياهان مختلف سبزينه دار كه فتوسنتز انجام مي شود و در نتيجه مواد غذايي ساخته مي شود اولين محصول پايدار بدست آمده در آنها متفاوت است . بدين معني كه اولين محصول پايدار در دسته اي از گياهان يك اسيد سه كربني به نام «3- فسفو گليسيريك اسيد» و دسته اي ديگر يك اسيد چهار كربني به نام« دي كربوكسيليك اسيد » ( داراي دو عامل كربوكسيل COOH- ، ‌مثل اسيد اگزالواستيك ،‌اسيد ماليك ، اسيد آسپارتيك ) مي باشد . گياهاني كه اولين محصول پايدار حاصل از فتوسنتز آن ها يك اسيد سه كربنه است گياهان C3 و آندسته كه اولين محصول پايدار آن ها چهار كربني است گياهان C4 ناميده مي شوند . گياهان C4 در مقايسه با گياهان C3 از بازدهي فتوسنتزي بيشتري برخوردارند . بر همين پايه علف هاي هرز C4 نسبت به علف هاي هرز C3 قدرت رقابت زيادتري دارند . در تعدادي از گياهان گوشتي فرآيند فتوسنتزي ديگري مشاهده شده كه در شرايط رطوبت كم روزنه ها در شب باز شده و Co2 جذب مي كنند و در روز بسته مي شوند لذا شدت تعرق گياه خيلي كم مي شود . به اين نوع مكانيسم ، متابوليسم كراسولايي (CAM) "Crassulation asid metabolism" مي گويند مانند آگاو ،‌آناناس ،‌كاكتوس . كليه ي گياهان (CAM) جزء‌گياهان گوشتي غير نمكدوست هستند و عموما با محيط هاي خشك سازگارند .

برخي از گياهان C3 عبارتند از گندم ،‌جو ،‌سلمه ،‌ترشك ، توق ، تاتوره ،‌يولاف ،‌بارهنگ و پنيرك .

گیاهان C3 و C4 :

زمانی که اولین محصول فتوسنتزی در گیاه ،یک ترکیب 3 کربنه (C3) باشد از مسیر کالوین – بنسون و اگر 4 کربنه (C4) باشد از طریق هچ – اسلک است .که برای اصلاع گیاهان C4 به کار برده می شود. و انحراف از نوع فتوسنتز C4 را متابولیسم اسید کراسولاسه یا CAM می نامند که با مناطق خشک سازگاری دارد.

گیاهان C4 (ذرت ، سورگوم ، ارزن) در شرایط گرم و نور زیاد کارایی بیشتری از گیاهان C3 (غلات) دارند . در مجموع کارایی آنها (C4) حدود 40 % است.

تمام گیاهان به انرژی نیاز دارند و این انرژی از طریق تنفس به دست می آید :

2 نوع تنفس وجود دارد :

1- مستقل از نور : قند و کربو هیدرات تولید شده در فتوسنتز را به CO2 و H2O تبدیل می کند. از نظر زراعی تنفس نشان دهنده تلفات است و باید به حداقل برسد که درست نیست زیرا تنفس لازم است تا انرژی برای رشد و بقای گیاه فراهم شود و تنفس بیش از نیاز برای تولید عملکرد زاید است . پس اهمیت سرعت اسیمیلاسیون خالص بیش از سرعت فتوسنتز و تنفس است.

2 – تنفسی که در حضور نور و در گیاهان C3 مشاهده می شود و ظاهرا در گیاهان C4 وجود ندارد.

اختلافات گیاهان C3 و C4 :

1 – گیاهان C4 نسبت به C3 به نورهای با شدت بالا واکنش نشان می دهند.(2 برابر گیاهان C3)

2 – گیاهان C4 با کارایی بیشتری از CO2 استفاده می کنند و در شدت نور ثابت و نسبتا زیاد قادرند CO2 اطراف را به ppm 10 – 0 کاهش دهند. که این نقطه جبران است . در حالی که در C3 برابر

ppm 150 -50 co2 است . نقطه جبرانی پایین نشان دهنده کارایی زیاد فتوسنتز است .

3- گیاهان C4 سرعت اسیمیلاسیون خالص بالاتری از C3 دارند که به خاطر عدم وجود تنفس نوری است .

4 – درجه حرارت بر روی C4 تاثیر مطلوب ، و بر روی گیاهان C3 تاثیر نا مطلوبی دارد . تا دمای 0 تا 35 درجه سانتیگراد سرعت تنفس به ازای هر 10 درجه سانتیگراد افزایش حدود 2 تا 4 برابر افزایش می یابد. بسیاری از گیاهان C3 در محدوده دمایی 25 تا 35 درجه سانتیگراد تولیدی ندارند ولی گیاهان C4 افزایش نولید دارند.

5 – در گیاهان C4 کارایی مصرف آب بیش از گیاهان C3 است . میانگین ماده خشک تولید شده برای هر 1000 گرم آب مصرفی ، 29/3 گرم برای C4 و 54/1 گرم برای C3 می باشد.

6 – سرعت انتقال با سرعت فتوسنتز همبستگی دارد زیرا انتقال آهسته می تواند عملکرد را محدود کند . در برگهای گیاهان C4 انتقال 2 برابرسریعتر از برگهای C3 است.

7 – حداکثر رشد گیاهان C4 بیشتر از گیاهان C3 است (به جز چند استثناء). وقتی طول فصل رشد متوسط در نظر گرفته می شود سرعت رشد C3 برابر 13 گرم در متر مربع در روز بوده و برای گیاهان C4 برابر 22 گرم در متر مربع در روز می باشد. با محصور کردن گیاهان C3 و C4 در ظرف در بسته دارای نور اختلاف در تنفس نوری را می توان نشان داد . چون C4 نقطه جبرانی پایین تری از گیاهان C3 دارند زمانی که گیاهان C4 از CO2 مصرف می کنند گیاهان C3 از بین می روند.

اثر   CO2در گیاهان C4 فتوسنتز بالا و تنفس ثابت و در گیاهان C3 فتوسنتز افزایش و تنفس پایین.

مقایسه فتوسنتز در گیاهان C3 ، C4 و CAM