پلاسمودسماتا : تاریخچه و مکانیسمهای تشکیل اولیه وثانویه
نحوه تشکیل پلاسمودسماتا :
پلاسمودسماتا ( مفرد آن پلاسمودسم است ) پس از تقسیم هسته و در طی سیتوکینز که تقسیم سیتوپلاسم و ایجاد دیواره جدید در این مرحله رخ می دهد ، تشکیل می گردند . احتمالاً هنگام الحاق فرگموزومها ( وزیکولهایی که از دستگاه گلژی منشا می گیرند و حاوی مواد سازنده دیواره جدید سلولی هستند ) قسمتهایی از شبکه اندوپلاسمی در بین دیواره تازه ایجاد شده گرفتار میشوند و بنای پلاسمودسماتا را خلق می کنند ؛ کلا به این نوع پلاسمودسماتا که در طی تشکیل دیواره ایجاد می گردد پلاسمودسماتای اولیه و به فرایندی که طی آن پلاسمودسماتا اولیه ایجاد می شود مکانیسم اولیه تشکیل پلاسمودسماتا می گویند ( تشکیل دیواره و گیر کردن بخشی از شبکه اندوپلاسیمی در آن ) .
تصویر1: مکانیسم اولیه تشکیل پلاسمودسماتا
ساختمان پلاسمودسم :
- کانال سیلندری شکل به قطر 20 تا 40 نانومتر که بین دو دیواره مشترک دو سلول واقع است .
- در مرکز کانال ، قسمتی از شبکه آندوپلاسمی گرفتار شده که آن را دسموتوبول می نامند.
- نکته مهم دیگر اینست که غشا پلاسمایی هر دو سلول مجاور به داخل کانال نفوذ کرده و داخل کانال را آستر کرده اند .
- هر دو انتهای کانال کمی تنگ و منقبض است که به این ناحیه گردن (neck) می گویند .
- فاصله دیواره کانال تا دسموتوبول را از هر طرف ، حلقه (Annulus) می نامند که در آن سیتوزول جریان دارد و مواد از این ناحیه بین دو سلول توزیع می شوند .
- بر اساس قطر کانال و قطر حلقه ، محاسبه شده است که تنها موادی که وزن ملکولی 800 دالتون به پایین دارند می توانند از این معبر عبور کنند که به این مقدار(800 دالتون) حد بالای عبور (size exclusion limit ) می گویند .
تصویر2 : ساختمان یک پلاسمودسم
در ابتدا محققان گمان می کردند که تمام پلاسمودسماتا در پیکره گیاه طی مکانیسمهای اولیه ایجاد می شوند تا اینکه مشخص شد هنگام قلمه زدن دو گیاه نیز بین سلول پایه و قلمه با اینکه هیچ گونه تقسیم سلولی ایجاد نشده است پلاسمودسماتا ایجاد می شود و یا بین سلولهای اندام مکنده گیاه انگلی مانند گل جالیز و سلول گیاه میزبان نیز بدون تقسیم سلول پلاسمودسماتا ایجاد می شود بر همین اساس در بین سالهای 1970 تا اوایل 1980عقیده بر این بود که به غیراز پلاسمودسماتایی که بین قلمه ها و سلول گیاه انگل و میزبان ایجاد می شود بقیه پلاسمودسماتا در پیکره گیاه از نوع اولیه هستند .
در اوایل سال 1980 مشخص شد در زمانی که تقسیم سلول انجام نمی گیرد در دیواره های فدیمی گیاه نیز قسمتهایی از دیواره نازک می شوند و محلی به نام پیت ( pit-field) را ایجاد می کنند و از محل پیت که دیواره ها نازک شده اند غشاء پلاسمایی دو سلول به داخل نفوذ کرده و در محلی به یکدیگر می رسند و پلاسمودسماتا را ایجاد می کنند ؛ در بیشتر موارد دسموتوبول نیز در این پلاسمودسماتای ثانویه دیده می شود ! . ساختار پلاسمودسماتای ثانویه نیز مانند نوع اولیه است و فرایند تشکیل آن ، مکانیسم ثانویه تشکیل پلایمودسماتا نام دارد . بر همین اساس هپلر (Hepler) در سال 1982 پیشنهاد کرد که آن دسته از پلاسمودماتا که در طی سیتوکینز ایجاد می شوند نوع اولیه هستند و آنهایی که در دیواره های قدیمی و طی رشد عادی گیاه ایجاد می شود نوع ثانویه هستند
تصویر 3 : ساختمان پیت
پلاسمودسمتا معبری غیر فعال یا ساختاری فعال ؟
با ساختمانی که از پلاسمودسماتا شرح دادیم ، پلاسمودیماتا تنها به صورت لوله ای بین دو سلول گیاه فرض می شود که ملکولهای با وزن کمتر از 800 دالتون با جریانهای سیتوزولی از میان آن جابه جا می شود تا اواخر دهه 80 نیز همچین تصوری از ساختمان پلاسمودسماتا مطرح بود تا اینکه بهبود تکنیکهای رنگ آمیزی و تهیه میکروگرافهای الکترونی این فرض را تغییر داد !
در سال 1990 Robards و Lucas در میکروگرافهای الکترونی ناحیه مریستم ساقه توانستند در محل گردن پلاسمودسماتا و بروی دسموتوبول پروتوئینهای حلقه مانندی (Spoke-like) را شناسایی کنند و پیشنهاد کردند احتمالا این پرتوئینهای حلقه مانند با انقباض و انبساط خود باعث تغییر قطر ناحیه گردن شده و رفت آمد مواد را کنترل می کنند ( مانند یک اسفنگتر Sphincter 
تصویر 4 : مدل روباردز و لوکاس
با مشاهداتی که در بین سالهای 90 تا 94 صورت گرفت این مدل باز هم تغییر کرد در ابتدا مشاهده شد در برخی موارد حد بالای عبور در بین گونه های گیاهی متفاوت است حتی موادی با وزن 7 تا 10 دالتون که به راحتی در برخی گونه ها از طریق سیم پلاست عبور می کند ؛ در گونه های دیگر برای عبور آنها از طریق سیم پلاست موانعی وجود دارد ( مانند رنگ زرد لوسیفر) و بر این اساس پیشنهاد شد که پروتوئینهای حلقه مانند در گونه های گیاهی متفاوت هستند . دوم اینکه از قبل مشخص بود که ویروسها برای انتقال خود در بین سلولها به شبکه های میکروتوبولی و رشته های اکتین متصل می شوند بر همین اساس پیشنهاد شد که احتمالا باید درون پلاسموسماتا رشته های اکتین موجود باشند که ویروسهای مانند ویروس موزاییک توتون می تواند به راحتی سلولها مجاور را آلوده کند و سوم اینکه درون پلاسمودسماتا فعالیت ATPase شدیدی مشاهده شد که از این جهت میوزین می توانست اولین گزینه باشند زیرا به طریق فعال باعث انتقال مواد می شود .
تا اینکه در سال 1994 ، وایت (White ) توانست با روشهای سیتوشیمیایی پروتئین اکتین و میوزین را در داخل پلاسمودیماتا شناسایی کند بر همین اساس Blackman و Overall در سال 1996 مدل خود را پیشنهاد کردند ؛ بر این اساس رشته های اکتین به صورت طنابی به دور دسموتوبول پیچیده شده است و با فعالیت ATPase میوزین مستقر بر دیواره کانال رشته های اکتین را منقبض و منبسط می کنند و با تغییر قطر دسموتوبول عبور و مرور مواد را تحت کنترل دارند همچنین وجود فیلامنتهای انقباضی در محل دریچه که با شبکه آندوپلاسمی مجاور در ارتباط است می تواند با انقباض خود شبکه اندوپلاسمی را بروی کانال پایین بکشد و عبور و مرور مواد را کنترل کند . این مدل هم اکنون مورد تائید است . لازم به ذکر است که در گونه های جهش یافته که نحوه بارگیری آبکش آنها مورد بررسی قرار گرفته است مشاهده شده است که جهش ، تنها فعالیت پلاسمودسماتا در نواحی آوندهای کوچک را مختل کرده است و فعالیت پلاسمودسماتا در بخشهای دیگر تغییر نکرده است بر همین اساس می توان نتیجه گرفت علاوه بر اینکه پلاسمودسماتا در بین گونه های گیاهی متفاوت است در خود گیاه نیز انواع مختلفی از پلاسمودسماتا را داریم و باید منتظر طبقه بندی پلاسمودسماتا بر اساس واحد های تشکیل دهنده آنها در سالهای آتی باشیم . 
تصویر5 : مدل بلکمن و اوورآل
سید علی عباسی صفی آبادی